高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草品種是保證我國(guó)草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。但我國(guó)牧草育種起步晚，工作進(jìn)程十分緩慢，嚴(yán)重缺乏具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的牧草品種。由于牧草一般具有自交不親和、異花授粉、多倍體遺傳、近交退化等特性，很難解析其重要農(nóng)藝性狀，導(dǎo)致牧草育種技術(shù)還停留在雜交選育為主的“2.0?時(shí)代”。
一、我國(guó)亟待加強(qiáng)牧草種質(zhì)資源創(chuàng)新利用并培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草新品種
隨著我國(guó)居民膳食結(jié)構(gòu)中蛋白類食品比例持續(xù)增加，高質(zhì)量的牧草品種培育變得十分緊迫。我國(guó)牧草、乳肉進(jìn)口需求剛性增加，國(guó)內(nèi)供給短板突出，牧草種業(yè)成為我國(guó)食物供應(yīng)安全和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的“堵點(diǎn)”產(chǎn)業(yè)之一。
1、我國(guó)牧草供需矛盾日益突出
新時(shí)代，我國(guó)居民膳食結(jié)構(gòu)持續(xù)升級(jí)，優(yōu)質(zhì)動(dòng)物蛋白需求增大，牧草需求剛性增加，今后我國(guó)牧草飼料需求量將達(dá)到?1000?萬噸/年。然而，我國(guó)牧草產(chǎn)品質(zhì)量較差，而且?75%?以上地區(qū)的牲畜冬季缺草，導(dǎo)致牧草干草大量依賴進(jìn)口。我國(guó)牧草干草進(jìn)口總量從2012?年的46.02?萬噸（其中苜蓿干草?44.22?萬噸）劇增到?2019?年的?162.68?萬噸（其中苜蓿干草?135.61?萬噸）。以“牧草之王”苜蓿為例，我國(guó)優(yōu)質(zhì)苜蓿自給率只有?64%，而美國(guó)苜蓿干草占我國(guó)進(jìn)口量的?93.5%。在中美經(jīng)貿(mào)摩擦的背景下，牧草國(guó)際貿(mào)易風(fēng)險(xiǎn)加劇。
此外，我國(guó)對(duì)牧草種子的需求量也迅速增加，但由于我國(guó)牧草種子年生產(chǎn)量有限，每年需要進(jìn)口大量牧草種子。近年來，我國(guó)商品草種年需求量為?15?萬噸，其中?1/3?以上依賴進(jìn)口。2019?年?1—12?月，我國(guó)進(jìn)口黑麥草、羊茅、草地早熟禾、紫花苜蓿、三葉草種子等草種子?5.13?萬噸（進(jìn)口金額為?1.1?億美元）；而?2020年?1—11?月，我國(guó)進(jìn)口草種子?5.98?萬噸（進(jìn)口金額為?1.02?億美元），同比增加?18%，其中紫花苜蓿種子進(jìn)口?0.35?萬噸，同比增加?37%。
習(xí)近平總書記多次強(qiáng)調(diào)，中國(guó)人要把飯碗端在自己手里，而且要裝自己的糧食。因此，我國(guó)應(yīng)堅(jiān)持優(yōu)質(zhì)牧草供給“國(guó)內(nèi)為主、適當(dāng)進(jìn)口”的基本方針，加快培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草品種。
2、我國(guó)牧草種質(zhì)資源亟待加強(qiáng)保護(hù)與利用
種質(zhì)資源是選育新品種的遺傳基礎(chǔ)。我國(guó)擁有豐富的牧草種質(zhì)資源，僅草地飼用植物就達(dá)?246?科?1545?屬?6704?種，其中包括豆科?1231?種和禾本科?1127?種。我國(guó)已建立了以收集、保存、評(píng)價(jià)、利用、技術(shù)創(chuàng)新為主要任務(wù)的?1?個(gè)草種質(zhì)資源中心庫(kù)、2?個(gè)草種質(zhì)資源備份庫(kù)、1?個(gè)組織培養(yǎng)物離體庫(kù)、17?個(gè)草種質(zhì)資源圃，已收集并保存了?30%?的草類種質(zhì)資源?。截至?2016?年，我國(guó)累計(jì)評(píng)價(jià)了?1.6?萬多份種質(zhì)資源的抗旱性、耐鹽性、抗寒性、耐熱性、抗病性、粗蛋白含量和抗蟲性等農(nóng)藝性狀，篩選出高蛋白苜蓿等優(yōu)異種質(zhì)資源?157?份、抗白粉病紅三葉和抗褐斑病紫花苜蓿等優(yōu)異種質(zhì)?396?份。
但是，我國(guó)一些寶貴的牧草種質(zhì)資源尚未得到完全認(rèn)識(shí)和保護(hù)，就已經(jīng)瀕臨消失和滅絕。目前，我國(guó)牧草種質(zhì)資源保護(hù)基本采用異地保護(hù)方式，這導(dǎo)致牧草的遺傳多樣性損失。此外，城鎮(zhèn)化、氣候變化、環(huán)境污染、外來物種入侵等因素也在加速我國(guó)珍稀瀕危種、特有種和野生近緣植物資源喪失。
與此同時(shí)，由于草種質(zhì)資源遺傳背景不清，目前只對(duì)?2%?左右的牧草資源開展了遺傳評(píng)價(jià)。因此，亟待利用原生境保護(hù)方式維持牧草種質(zhì)資源遺傳多樣性，創(chuàng)建牧草優(yōu)異基因發(fā)掘技術(shù)體系，加強(qiáng)牧草種質(zhì)資源創(chuàng)新利用。
3、我國(guó)嚴(yán)重缺乏自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)牧草品種
我國(guó)牧草育種工作起步較晚，發(fā)展較緩慢，導(dǎo)致牧草品種少、性狀不突出，在數(shù)量和質(zhì)量上與國(guó)外相比具有巨大差距。截至?2020?年，我國(guó)共有?604?個(gè)牧草新品種通過審定，其中育成品種只有?227?個(gè)。與之對(duì)比，以美國(guó)和歐洲國(guó)家為主的經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織（OECD）成員國(guó)互認(rèn)的登記牧草品種達(dá)到?5000?多個(gè)。此外，我國(guó)選育的牧草品種的品質(zhì)、生產(chǎn)能力和抗逆性都無法超越引進(jìn)品種，導(dǎo)致我國(guó)牧草主栽品種以進(jìn)口品種為主。
以苜蓿為例，美國(guó)的苜蓿育種工作從?1897—1909年在歐亞大陸進(jìn)行的苜蓿種質(zhì)資源的收集和篩選開始，并根據(jù)當(dāng)?shù)剀俎Ｉa(chǎn)的實(shí)際需要，培育出了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐逆、抗病蟲等品種。美國(guó)苜蓿育種也不是一蹴而就，同樣經(jīng)歷了從依賴進(jìn)口到自主創(chuàng)新的過程。1920?年美國(guó)苜蓿年用種量的?49%?依賴進(jìn)口；且由于農(nóng)民對(duì)品種特性不了解，經(jīng)常遭受巨大經(jīng)濟(jì)損失。例如，1925?年美國(guó)中西部地區(qū)暴發(fā)苜蓿細(xì)菌萎蔫病，苜蓿種業(yè)受到打擊。直到?1940—1943?年培育出抗細(xì)菌枯萎病品種?Ranger?和?Buffalo，美國(guó)苜蓿種業(yè)才得以恢復(fù)。我國(guó)從?1987?年才開始審定牧草新品種，正經(jīng)歷著與美國(guó)早期苜蓿種業(yè)類似的狀況。
目前，我國(guó)苜蓿用種量的?80%?以上依賴進(jìn)口，但由于與國(guó)外的氣候及土壤條件不同，有些國(guó)外品種可能水土不服，具有造成巨大經(jīng)濟(jì)損失的風(fēng)險(xiǎn)。特別是隨著全球氣候變化，極端天氣頻發(fā)，限制了我國(guó)苜蓿生產(chǎn)。因此，亟待培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)、適合我國(guó)不同地域生產(chǎn)條件的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草新品種。
二、我國(guó)牧草育種科技現(xiàn)狀及技術(shù)瓶頸
1、我國(guó)牧草種業(yè)與育種科技現(xiàn)狀
我國(guó)牧草種子生產(chǎn)從?20?世紀(jì)?80?年代初開始，經(jīng)過多年努力取得了較大的成就，但與畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相比還存在著巨大差異。目前，全球種業(yè)排行前?20?的跨國(guó)種企中有?2?家主要從事牧草、草坪業(yè)務(wù)，其具有強(qiáng)大的全球供應(yīng)鏈和市場(chǎng)覆蓋，2018?年銷售額分別達(dá)到?6.78?億美元和?3.04?億美元。而我國(guó)只有“蒙草生態(tài)”一家上市公司以草為主要業(yè)務(wù)，其致力于種質(zhì)資源庫(kù)建設(shè)、核心品種選育、規(guī)模化擴(kuò)繁和市場(chǎng)推廣；但與?2?家跨國(guó)草業(yè)種企相比發(fā)展還非常滯后，主要問題包括：生產(chǎn)方式原始、地域性生產(chǎn)基地缺乏、種子生產(chǎn)技術(shù)落后、牧草品種緊缺，以及牧草種子繁育體系不健全等。
我國(guó)牧草育種仍停留在較低發(fā)展水平，未得到現(xiàn)代生物科技的惠澤。牧草的基本生物學(xué)規(guī)律研究是支撐現(xiàn)代牧草育種科技基礎(chǔ)，而我國(guó)牧草育種及其相關(guān)基礎(chǔ)科學(xué)研究仍很薄弱。這主要體現(xiàn)在?3?個(gè)方面：
1. 我國(guó)牧草基礎(chǔ)研究起步晚、規(guī)模小、落后于國(guó)際先進(jìn)水平；
2.相關(guān)學(xué)科基礎(chǔ)積淀不足，主要熱點(diǎn)方向的研究與先進(jìn)國(guó)家相比仍有明顯差距；
3.我國(guó)牧草復(fù)雜生物學(xué)性狀分子遺傳機(jī)制不清，這方面的基礎(chǔ)研究嚴(yán)重不足。
2、牧草生物學(xué)特性與育種瓶頸問題
牧草生物學(xué)特性是制約育種技術(shù)發(fā)展的重要因素之一。
由于牧草通常具有異花授粉、多倍體遺傳、雜合體等生物學(xué)特性，很難挖掘優(yōu)異性狀關(guān)聯(lián)分子標(biāo)記，從而限制了牧草分子育種，并導(dǎo)致絕大多數(shù)牧草品種是通過常規(guī)育種手段培育出的。以“牧草之王”紫花苜蓿（豆科）和“禾草之王”羊草（禾本科）為例，其多倍體遺傳、嚴(yán)重的近交衰退、異花授粉、自交不親和等特性，以及品種內(nèi)個(gè)體間具有較大的遺傳變異和表型差異等特點(diǎn)，均嚴(yán)重限制了其功能基因組研究和育種的發(fā)展。
1.由于紫花苜蓿和羊草是多倍體，利用突變體挖掘重要農(nóng)藝性狀調(diào)控基因非常困難。即使獲得具有極端表型的突變體，由于其異花授粉、自交不親和等特性，很難定位突變基因。
2.在水稻等農(nóng)作物中經(jīng)常采用?2?個(gè)極端表型的個(gè)體構(gòu)建重組自交系，并分析數(shù)量性狀位點(diǎn)。但紫花苜蓿和羊草無法構(gòu)建重組自交系，挖掘數(shù)量性狀位點(diǎn)難度極大。
3.即使精細(xì)定位到了數(shù)量性狀位點(diǎn)，要想把優(yōu)異等位變異導(dǎo)入到底盤品種具有非常大的難度。因?yàn)樽匣ㄜ俎：脱虿菥哂袊?yán)重的近交衰退特性，需要同時(shí)選擇多個(gè)含有優(yōu)異等位變異的個(gè)體與底盤品種進(jìn)行回交，并在后代群體中輪回選擇含有優(yōu)異等位變異個(gè)體，從而增加群體中含有優(yōu)異等位變異個(gè)體出現(xiàn)的頻率，工作量極大。
全基因組關(guān)聯(lián)分析可能更適合從紫花苜蓿和羊草中挖掘優(yōu)異基因資源。由于品種內(nèi)個(gè)體間遺傳變異較大，單個(gè)個(gè)體不能代表一個(gè)品種。因此，需要從一個(gè)品種中選擇多個(gè)個(gè)體進(jìn)行品種間全基因組關(guān)聯(lián)分析，但目前尚不清楚應(yīng)該選擇多少個(gè)個(gè)體才能比較準(zhǔn)確地代表一個(gè)品種的多態(tài)性。此外，紫花苜蓿和羊草的多倍體遺傳特性增加了全基因組關(guān)聯(lián)分析的難度。如果能攻克此項(xiàng)技術(shù)難關(guān)，可采用全基因組選擇育種，即對(duì)覆蓋全基因組的高密度分子標(biāo)記進(jìn)行育種值估計(jì)，并在其后代群體中輪回選擇全基因組高密度分子標(biāo)記育種值總和高的個(gè)體。
三、我國(guó)牧草育種創(chuàng)新發(fā)展的相關(guān)政策建議
目前，科技對(duì)全球農(nóng)業(yè)的貢獻(xiàn)率已經(jīng)超過了56%。相比之下，我國(guó)牧草種業(yè)的發(fā)展十分滯后，牧草育種的科技水平低下，國(guó)家投入極少，現(xiàn)代科技幾乎還沒有進(jìn)入牧草育種領(lǐng)域，牧草種業(yè)科技支撐不足嚴(yán)重制約了牧草種業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程。據(jù)統(tǒng)計(jì)，自?1997?年科學(xué)技術(shù)部設(shè)立國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（“973?計(jì)劃”）至?2014?年，農(nóng)業(yè)領(lǐng)域設(shè)立了?60?多個(gè)項(xiàng)目，而與草相關(guān)項(xiàng)目只有?4?個(gè)，且這些項(xiàng)目又以生態(tài)修復(fù)為主。盡管目前牧草種業(yè)蓄勢(shì)待發(fā)，但“投入少、產(chǎn)出低、平臺(tái)差”制約了我國(guó)牧草種業(yè)的科技發(fā)展，難以保障我國(guó)的食物安全。
中國(guó)科學(xué)院于?2013?年和?2019?年分別啟動(dòng)了“分子模塊設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系”和“種子精準(zhǔn)設(shè)計(jì)與創(chuàng)造”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)，獲得了一批具有育種價(jià)值的分子模塊，并為作物分子設(shè)計(jì)育種建立了分子模塊設(shè)計(jì)育種理論與技術(shù)體系。與作物分子設(shè)計(jì)育種相比，牧草分子設(shè)計(jì)育種具有明顯的復(fù)雜性和挑戰(zhàn)性。
建議我國(guó)盡快設(shè)立“牧草分子設(shè)計(jì)育種”專項(xiàng)，通過技術(shù)創(chuàng)新，充分開發(fā)利用牧草資源，發(fā)展基于分子設(shè)計(jì)理念的牧草高效選育新體系，集成植物工廠智能精準(zhǔn)育種加速技術(shù)、高通量表型獲取技術(shù)等多種植物育種加速技術(shù)，從而加速培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草新品種。
1、牧草資源開發(fā)與利用
牧草種質(zhì)資源是重要的國(guó)家戰(zhàn)略資源，是農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新、實(shí)現(xiàn)草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)于保障糧食安全、建設(shè)生態(tài)文明、支撐農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革與可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。牧草種質(zhì)資源是篩選和培育優(yōu)異牧草品種的基本材料和基因庫(kù)，因而廣泛搜集牧草種質(zhì)資源是牧草育種的工作基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，系統(tǒng)全面地開展牧草種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)的研究工作，是挖掘出優(yōu)異的牧草種質(zhì)、進(jìn)行牧草選育的基礎(chǔ)；建立牧草種質(zhì)資源科學(xué)統(tǒng)一的評(píng)價(jià)體系，將為進(jìn)一步篩選優(yōu)異的牧草材料、分析不同牧草品種之間的遺傳關(guān)系，以及挖掘優(yōu)異等位變異基因提供強(qiáng)有力的保障。
2、創(chuàng)新基于分子設(shè)計(jì)理念的牧草育種技術(shù)
常規(guī)育種手段主要依賴于經(jīng)驗(yàn)，效率低。分子設(shè)計(jì)育種通過分子設(shè)計(jì)的方式精準(zhǔn)改良牧草品種，是培育超級(jí)牧草品種的變革性技術(shù)。
1.基于豐富的牧草種質(zhì)資源，結(jié)合多維組學(xué)手段，以基因型與表型等組學(xué)大數(shù)據(jù)為依托，通過對(duì)基因組數(shù)據(jù)、各類組學(xué)數(shù)據(jù)、表型數(shù)據(jù)及優(yōu)異等位變異數(shù)據(jù)的整合，實(shí)現(xiàn)對(duì)優(yōu)良牧草性狀調(diào)控基因的快速挖掘與鑒定。
2.以基因編輯與合成生物學(xué)技術(shù)為依托，通過人工改造基因元件與人工合成基因回路，使牧草具備新的抗逆、高效等生物學(xué)性狀，進(jìn)而開展牧草重要品質(zhì)與抗逆性狀遺傳變異規(guī)律和形成基礎(chǔ)、牧草重要功能基因解析及調(diào)控機(jī)制等的研究。
3.加強(qiáng)早期選擇、聚合育種、誘變育種、倍性育種、細(xì)胞工程育種、分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種及分子設(shè)計(jì)育種等新技術(shù)研究，構(gòu)建牧草現(xiàn)代高效育種技術(shù)體系。結(jié)合我國(guó)牧草產(chǎn)區(qū)的物候條件特征，挖掘高產(chǎn)、耐逆、抗病、優(yōu)質(zhì)、高效相關(guān)的分子元件解析重要性狀的分子調(diào)控基礎(chǔ)，研發(fā)牧草高通量定向分子選育新技術(shù)，用于創(chuàng)制優(yōu)異新品種。
3、建立牧草育種加速技術(shù)
基于智能物聯(lián)網(wǎng)的植物工廠結(jié)構(gòu)建設(shè)模型，集成水電一體化植物栽培、溫濕度監(jiān)控、水肥一體化控制、中央控制等系統(tǒng)，設(shè)計(jì)可變調(diào)整溫、濕、光、肥栽培模組形成的全密閉潔凈生產(chǎn)系統(tǒng)，創(chuàng)建精準(zhǔn)高效牧草育種加速裝備。利用活體成像、高光譜、CT?斷層掃描、核磁共振、無人機(jī)、遙感等高通量表型獲取技術(shù)和手段，打造從試管到作物、從實(shí)驗(yàn)室到田間地頭的完整高通量牧草選育技術(shù)，實(shí)現(xiàn)閉環(huán)驗(yàn)證“設(shè)計(jì)品種”的準(zhǔn)確性。
金京波 王 臺(tái) 程佑發(fā) 王 雷 張景昱 景海春* 種 康*
中國(guó)科學(xué)院植物研究所
一、我國(guó)亟待加強(qiáng)牧草種質(zhì)資源創(chuàng)新利用并培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草新品種
隨著我國(guó)居民膳食結(jié)構(gòu)中蛋白類食品比例持續(xù)增加，高質(zhì)量的牧草品種培育變得十分緊迫。我國(guó)牧草、乳肉進(jìn)口需求剛性增加，國(guó)內(nèi)供給短板突出，牧草種業(yè)成為我國(guó)食物供應(yīng)安全和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的“堵點(diǎn)”產(chǎn)業(yè)之一。
1、我國(guó)牧草供需矛盾日益突出
新時(shí)代，我國(guó)居民膳食結(jié)構(gòu)持續(xù)升級(jí)，優(yōu)質(zhì)動(dòng)物蛋白需求增大，牧草需求剛性增加，今后我國(guó)牧草飼料需求量將達(dá)到?1000?萬噸/年。然而，我國(guó)牧草產(chǎn)品質(zhì)量較差，而且?75%?以上地區(qū)的牲畜冬季缺草，導(dǎo)致牧草干草大量依賴進(jìn)口。我國(guó)牧草干草進(jìn)口總量從2012?年的46.02?萬噸（其中苜蓿干草?44.22?萬噸）劇增到?2019?年的?162.68?萬噸（其中苜蓿干草?135.61?萬噸）。以“牧草之王”苜蓿為例，我國(guó)優(yōu)質(zhì)苜蓿自給率只有?64%，而美國(guó)苜蓿干草占我國(guó)進(jìn)口量的?93.5%。在中美經(jīng)貿(mào)摩擦的背景下，牧草國(guó)際貿(mào)易風(fēng)險(xiǎn)加劇。
此外，我國(guó)對(duì)牧草種子的需求量也迅速增加，但由于我國(guó)牧草種子年生產(chǎn)量有限，每年需要進(jìn)口大量牧草種子。近年來，我國(guó)商品草種年需求量為?15?萬噸，其中?1/3?以上依賴進(jìn)口。2019?年?1—12?月，我國(guó)進(jìn)口黑麥草、羊茅、草地早熟禾、紫花苜蓿、三葉草種子等草種子?5.13?萬噸（進(jìn)口金額為?1.1?億美元）；而?2020年?1—11?月，我國(guó)進(jìn)口草種子?5.98?萬噸（進(jìn)口金額為?1.02?億美元），同比增加?18%，其中紫花苜蓿種子進(jìn)口?0.35?萬噸，同比增加?37%。
習(xí)近平總書記多次強(qiáng)調(diào)，中國(guó)人要把飯碗端在自己手里，而且要裝自己的糧食。因此，我國(guó)應(yīng)堅(jiān)持優(yōu)質(zhì)牧草供給“國(guó)內(nèi)為主、適當(dāng)進(jìn)口”的基本方針，加快培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草品種。
2、我國(guó)牧草種質(zhì)資源亟待加強(qiáng)保護(hù)與利用
種質(zhì)資源是選育新品種的遺傳基礎(chǔ)。我國(guó)擁有豐富的牧草種質(zhì)資源，僅草地飼用植物就達(dá)?246?科?1545?屬?6704?種，其中包括豆科?1231?種和禾本科?1127?種。我國(guó)已建立了以收集、保存、評(píng)價(jià)、利用、技術(shù)創(chuàng)新為主要任務(wù)的?1?個(gè)草種質(zhì)資源中心庫(kù)、2?個(gè)草種質(zhì)資源備份庫(kù)、1?個(gè)組織培養(yǎng)物離體庫(kù)、17?個(gè)草種質(zhì)資源圃，已收集并保存了?30%?的草類種質(zhì)資源?。截至?2016?年，我國(guó)累計(jì)評(píng)價(jià)了?1.6?萬多份種質(zhì)資源的抗旱性、耐鹽性、抗寒性、耐熱性、抗病性、粗蛋白含量和抗蟲性等農(nóng)藝性狀，篩選出高蛋白苜蓿等優(yōu)異種質(zhì)資源?157?份、抗白粉病紅三葉和抗褐斑病紫花苜蓿等優(yōu)異種質(zhì)?396?份。
但是，我國(guó)一些寶貴的牧草種質(zhì)資源尚未得到完全認(rèn)識(shí)和保護(hù)，就已經(jīng)瀕臨消失和滅絕。目前，我國(guó)牧草種質(zhì)資源保護(hù)基本采用異地保護(hù)方式，這導(dǎo)致牧草的遺傳多樣性損失。此外，城鎮(zhèn)化、氣候變化、環(huán)境污染、外來物種入侵等因素也在加速我國(guó)珍稀瀕危種、特有種和野生近緣植物資源喪失。
與此同時(shí)，由于草種質(zhì)資源遺傳背景不清，目前只對(duì)?2%?左右的牧草資源開展了遺傳評(píng)價(jià)。因此，亟待利用原生境保護(hù)方式維持牧草種質(zhì)資源遺傳多樣性，創(chuàng)建牧草優(yōu)異基因發(fā)掘技術(shù)體系，加強(qiáng)牧草種質(zhì)資源創(chuàng)新利用。
3、我國(guó)嚴(yán)重缺乏自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)牧草品種
我國(guó)牧草育種工作起步較晚，發(fā)展較緩慢，導(dǎo)致牧草品種少、性狀不突出，在數(shù)量和質(zhì)量上與國(guó)外相比具有巨大差距。截至?2020?年，我國(guó)共有?604?個(gè)牧草新品種通過審定，其中育成品種只有?227?個(gè)。與之對(duì)比，以美國(guó)和歐洲國(guó)家為主的經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織（OECD）成員國(guó)互認(rèn)的登記牧草品種達(dá)到?5000?多個(gè)。此外，我國(guó)選育的牧草品種的品質(zhì)、生產(chǎn)能力和抗逆性都無法超越引進(jìn)品種，導(dǎo)致我國(guó)牧草主栽品種以進(jìn)口品種為主。
以苜蓿為例，美國(guó)的苜蓿育種工作從?1897—1909年在歐亞大陸進(jìn)行的苜蓿種質(zhì)資源的收集和篩選開始，并根據(jù)當(dāng)?shù)剀俎Ｉa(chǎn)的實(shí)際需要，培育出了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐逆、抗病蟲等品種。美國(guó)苜蓿育種也不是一蹴而就，同樣經(jīng)歷了從依賴進(jìn)口到自主創(chuàng)新的過程。1920?年美國(guó)苜蓿年用種量的?49%?依賴進(jìn)口；且由于農(nóng)民對(duì)品種特性不了解，經(jīng)常遭受巨大經(jīng)濟(jì)損失。例如，1925?年美國(guó)中西部地區(qū)暴發(fā)苜蓿細(xì)菌萎蔫病，苜蓿種業(yè)受到打擊。直到?1940—1943?年培育出抗細(xì)菌枯萎病品種?Ranger?和?Buffalo，美國(guó)苜蓿種業(yè)才得以恢復(fù)。我國(guó)從?1987?年才開始審定牧草新品種，正經(jīng)歷著與美國(guó)早期苜蓿種業(yè)類似的狀況。
目前，我國(guó)苜蓿用種量的?80%?以上依賴進(jìn)口，但由于與國(guó)外的氣候及土壤條件不同，有些國(guó)外品種可能水土不服，具有造成巨大經(jīng)濟(jì)損失的風(fēng)險(xiǎn)。特別是隨著全球氣候變化，極端天氣頻發(fā)，限制了我國(guó)苜蓿生產(chǎn)。因此，亟待培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)、適合我國(guó)不同地域生產(chǎn)條件的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草新品種。
二、我國(guó)牧草育種科技現(xiàn)狀及技術(shù)瓶頸
1、我國(guó)牧草種業(yè)與育種科技現(xiàn)狀
我國(guó)牧草種子生產(chǎn)從?20?世紀(jì)?80?年代初開始，經(jīng)過多年努力取得了較大的成就，但與畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相比還存在著巨大差異。目前，全球種業(yè)排行前?20?的跨國(guó)種企中有?2?家主要從事牧草、草坪業(yè)務(wù)，其具有強(qiáng)大的全球供應(yīng)鏈和市場(chǎng)覆蓋，2018?年銷售額分別達(dá)到?6.78?億美元和?3.04?億美元。而我國(guó)只有“蒙草生態(tài)”一家上市公司以草為主要業(yè)務(wù)，其致力于種質(zhì)資源庫(kù)建設(shè)、核心品種選育、規(guī)模化擴(kuò)繁和市場(chǎng)推廣；但與?2?家跨國(guó)草業(yè)種企相比發(fā)展還非常滯后，主要問題包括：生產(chǎn)方式原始、地域性生產(chǎn)基地缺乏、種子生產(chǎn)技術(shù)落后、牧草品種緊缺，以及牧草種子繁育體系不健全等。
我國(guó)牧草育種仍停留在較低發(fā)展水平，未得到現(xiàn)代生物科技的惠澤。牧草的基本生物學(xué)規(guī)律研究是支撐現(xiàn)代牧草育種科技基礎(chǔ)，而我國(guó)牧草育種及其相關(guān)基礎(chǔ)科學(xué)研究仍很薄弱。這主要體現(xiàn)在?3?個(gè)方面：
1. 我國(guó)牧草基礎(chǔ)研究起步晚、規(guī)模小、落后于國(guó)際先進(jìn)水平；
2.相關(guān)學(xué)科基礎(chǔ)積淀不足，主要熱點(diǎn)方向的研究與先進(jìn)國(guó)家相比仍有明顯差距；
3.我國(guó)牧草復(fù)雜生物學(xué)性狀分子遺傳機(jī)制不清，這方面的基礎(chǔ)研究嚴(yán)重不足。
2、牧草生物學(xué)特性與育種瓶頸問題
牧草生物學(xué)特性是制約育種技術(shù)發(fā)展的重要因素之一。
由于牧草通常具有異花授粉、多倍體遺傳、雜合體等生物學(xué)特性，很難挖掘優(yōu)異性狀關(guān)聯(lián)分子標(biāo)記，從而限制了牧草分子育種，并導(dǎo)致絕大多數(shù)牧草品種是通過常規(guī)育種手段培育出的。以“牧草之王”紫花苜蓿（豆科）和“禾草之王”羊草（禾本科）為例，其多倍體遺傳、嚴(yán)重的近交衰退、異花授粉、自交不親和等特性，以及品種內(nèi)個(gè)體間具有較大的遺傳變異和表型差異等特點(diǎn)，均嚴(yán)重限制了其功能基因組研究和育種的發(fā)展。
1.由于紫花苜蓿和羊草是多倍體，利用突變體挖掘重要農(nóng)藝性狀調(diào)控基因非常困難。即使獲得具有極端表型的突變體，由于其異花授粉、自交不親和等特性，很難定位突變基因。
2.在水稻等農(nóng)作物中經(jīng)常采用?2?個(gè)極端表型的個(gè)體構(gòu)建重組自交系，并分析數(shù)量性狀位點(diǎn)。但紫花苜蓿和羊草無法構(gòu)建重組自交系，挖掘數(shù)量性狀位點(diǎn)難度極大。
3.即使精細(xì)定位到了數(shù)量性狀位點(diǎn)，要想把優(yōu)異等位變異導(dǎo)入到底盤品種具有非常大的難度。因?yàn)樽匣ㄜ俎：脱虿菥哂袊?yán)重的近交衰退特性，需要同時(shí)選擇多個(gè)含有優(yōu)異等位變異的個(gè)體與底盤品種進(jìn)行回交，并在后代群體中輪回選擇含有優(yōu)異等位變異個(gè)體，從而增加群體中含有優(yōu)異等位變異個(gè)體出現(xiàn)的頻率，工作量極大。
全基因組關(guān)聯(lián)分析可能更適合從紫花苜蓿和羊草中挖掘優(yōu)異基因資源。由于品種內(nèi)個(gè)體間遺傳變異較大，單個(gè)個(gè)體不能代表一個(gè)品種。因此，需要從一個(gè)品種中選擇多個(gè)個(gè)體進(jìn)行品種間全基因組關(guān)聯(lián)分析，但目前尚不清楚應(yīng)該選擇多少個(gè)個(gè)體才能比較準(zhǔn)確地代表一個(gè)品種的多態(tài)性。此外，紫花苜蓿和羊草的多倍體遺傳特性增加了全基因組關(guān)聯(lián)分析的難度。如果能攻克此項(xiàng)技術(shù)難關(guān)，可采用全基因組選擇育種，即對(duì)覆蓋全基因組的高密度分子標(biāo)記進(jìn)行育種值估計(jì)，并在其后代群體中輪回選擇全基因組高密度分子標(biāo)記育種值總和高的個(gè)體。
三、我國(guó)牧草育種創(chuàng)新發(fā)展的相關(guān)政策建議
目前，科技對(duì)全球農(nóng)業(yè)的貢獻(xiàn)率已經(jīng)超過了56%。相比之下，我國(guó)牧草種業(yè)的發(fā)展十分滯后，牧草育種的科技水平低下，國(guó)家投入極少，現(xiàn)代科技幾乎還沒有進(jìn)入牧草育種領(lǐng)域，牧草種業(yè)科技支撐不足嚴(yán)重制約了牧草種業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程。據(jù)統(tǒng)計(jì)，自?1997?年科學(xué)技術(shù)部設(shè)立國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（“973?計(jì)劃”）至?2014?年，農(nóng)業(yè)領(lǐng)域設(shè)立了?60?多個(gè)項(xiàng)目，而與草相關(guān)項(xiàng)目只有?4?個(gè)，且這些項(xiàng)目又以生態(tài)修復(fù)為主。盡管目前牧草種業(yè)蓄勢(shì)待發(fā)，但“投入少、產(chǎn)出低、平臺(tái)差”制約了我國(guó)牧草種業(yè)的科技發(fā)展，難以保障我國(guó)的食物安全。
中國(guó)科學(xué)院于?2013?年和?2019?年分別啟動(dòng)了“分子模塊設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系”和“種子精準(zhǔn)設(shè)計(jì)與創(chuàng)造”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)，獲得了一批具有育種價(jià)值的分子模塊，并為作物分子設(shè)計(jì)育種建立了分子模塊設(shè)計(jì)育種理論與技術(shù)體系。與作物分子設(shè)計(jì)育種相比，牧草分子設(shè)計(jì)育種具有明顯的復(fù)雜性和挑戰(zhàn)性。
建議我國(guó)盡快設(shè)立“牧草分子設(shè)計(jì)育種”專項(xiàng)，通過技術(shù)創(chuàng)新，充分開發(fā)利用牧草資源，發(fā)展基于分子設(shè)計(jì)理念的牧草高效選育新體系，集成植物工廠智能精準(zhǔn)育種加速技術(shù)、高通量表型獲取技術(shù)等多種植物育種加速技術(shù)，從而加速培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草新品種。
1、牧草資源開發(fā)與利用
牧草種質(zhì)資源是重要的國(guó)家戰(zhàn)略資源，是農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新、實(shí)現(xiàn)草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)于保障糧食安全、建設(shè)生態(tài)文明、支撐農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革與可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。牧草種質(zhì)資源是篩選和培育優(yōu)異牧草品種的基本材料和基因庫(kù)，因而廣泛搜集牧草種質(zhì)資源是牧草育種的工作基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，系統(tǒng)全面地開展牧草種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)的研究工作，是挖掘出優(yōu)異的牧草種質(zhì)、進(jìn)行牧草選育的基礎(chǔ)；建立牧草種質(zhì)資源科學(xué)統(tǒng)一的評(píng)價(jià)體系，將為進(jìn)一步篩選優(yōu)異的牧草材料、分析不同牧草品種之間的遺傳關(guān)系，以及挖掘優(yōu)異等位變異基因提供強(qiáng)有力的保障。
2、創(chuàng)新基于分子設(shè)計(jì)理念的牧草育種技術(shù)
常規(guī)育種手段主要依賴于經(jīng)驗(yàn)，效率低。分子設(shè)計(jì)育種通過分子設(shè)計(jì)的方式精準(zhǔn)改良牧草品種，是培育超級(jí)牧草品種的變革性技術(shù)。
1.基于豐富的牧草種質(zhì)資源，結(jié)合多維組學(xué)手段，以基因型與表型等組學(xué)大數(shù)據(jù)為依托，通過對(duì)基因組數(shù)據(jù)、各類組學(xué)數(shù)據(jù)、表型數(shù)據(jù)及優(yōu)異等位變異數(shù)據(jù)的整合，實(shí)現(xiàn)對(duì)優(yōu)良牧草性狀調(diào)控基因的快速挖掘與鑒定。
2.以基因編輯與合成生物學(xué)技術(shù)為依托，通過人工改造基因元件與人工合成基因回路，使牧草具備新的抗逆、高效等生物學(xué)性狀，進(jìn)而開展牧草重要品質(zhì)與抗逆性狀遺傳變異規(guī)律和形成基礎(chǔ)、牧草重要功能基因解析及調(diào)控機(jī)制等的研究。
3.加強(qiáng)早期選擇、聚合育種、誘變育種、倍性育種、細(xì)胞工程育種、分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種及分子設(shè)計(jì)育種等新技術(shù)研究，構(gòu)建牧草現(xiàn)代高效育種技術(shù)體系。結(jié)合我國(guó)牧草產(chǎn)區(qū)的物候條件特征，挖掘高產(chǎn)、耐逆、抗病、優(yōu)質(zhì)、高效相關(guān)的分子元件解析重要性狀的分子調(diào)控基礎(chǔ)，研發(fā)牧草高通量定向分子選育新技術(shù)，用于創(chuàng)制優(yōu)異新品種。
3、建立牧草育種加速技術(shù)
基于智能物聯(lián)網(wǎng)的植物工廠結(jié)構(gòu)建設(shè)模型，集成水電一體化植物栽培、溫濕度監(jiān)控、水肥一體化控制、中央控制等系統(tǒng)，設(shè)計(jì)可變調(diào)整溫、濕、光、肥栽培模組形成的全密閉潔凈生產(chǎn)系統(tǒng)，創(chuàng)建精準(zhǔn)高效牧草育種加速裝備。利用活體成像、高光譜、CT?斷層掃描、核磁共振、無人機(jī)、遙感等高通量表型獲取技術(shù)和手段，打造從試管到作物、從實(shí)驗(yàn)室到田間地頭的完整高通量牧草選育技術(shù)，實(shí)現(xiàn)閉環(huán)驗(yàn)證“設(shè)計(jì)品種”的準(zhǔn)確性。
金京波 王 臺(tái) 程佑發(fā) 王 雷 張景昱 景海春* 種 康*
中國(guó)科學(xué)院植物研究所
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